Baktērijas ir prokarioti (1.2. att.) un būtiski atšķiras no augu un dzīvnieku šūnām (eikariotiem). Tie pieder pie vienšūnu organismiem un sastāv no šūnas sienas, citoplazmas membrānas, citoplazmas, nukleoīda (baktēriju šūnas obligātās sastāvdaļas). Dažām baktērijām var būt flagellas, kapsulas, sporas (baktēriju šūnas izvēles sastāvdaļas).

Rīsi. 1.2. Prokariotu (baktēriju) šūnas ar flagellas kombinēts shematisks attēlojums.
1 - polihidroksisviestskābes granulas; 2 - tauku pilieni; 3 - sēra ieslēgumi; 4 - cauruļveida tilakoīdi; 5 - lamelārie tilakoīdi; 6 - burbuļi; 7 - hromatofori; 8 - kodols (nukleoīds); 9 - ribosomas; 10 - citoplazma; 11 - bazālais ķermenis; 12 - flagellas; 13 - kapsula; 14 - šūnu siena; 15 - citoplazmas membrāna; 16 - mezosoma; 17 - gāzes vakuoli; 18 - lamelāras konstrukcijas; 19 - polisaharīda granulas; 20 - polifosfāta granulas

šūnapvalki

Šūnu siena ir baktēriju ārējā struktūra ar biezumu 30-35 nm, kuras galvenā sastāvdaļa ir peptidoglikāns (mureīns). Peptidoglikāns ir strukturāls polimērs, kas sastāv no mainīgām N-acetilglikozamīna un N-acetilmuramīnskābes apakšvienībām, kas savienotas ar glikozīdu saitēm (att.
1.3).

Rīsi. 1.3. Peptidoglikāna viena slāņa struktūras shematisks attēlojums

Paralēli izvietotas polisaharīdu (glikānu) ķēdes ir savienotas kopā ar šķērsvirziena peptīdu tiltiem (1.4. att.).

Rīsi. 1.4. Detalizēta peptidoglikāna struktūras struktūra Gaišās un melnās īsās bultiņas norāda saites, kuras attiecīgi sadala lizocīms (muramidāze) un specifiska muroendopeptidāze

Polisaharīda mugurkaulu viegli iznīcina lizocīms, dzīvnieku izcelsmes antibiotika. Peptīdu saites ir penicilīna mērķis, kas kavē to sintēzi un novērš šūnu sienas veidošanos. Peptidoglikāna kvantitatīvais saturs ietekmē baktēriju spēju krāsoties atbilstoši gramam. Baktērijas ar ievērojamu mureīna slāņa biezumu (90-95%) nelokāmi iekrāsojas ar genciāna violetu zili violetā krāsā un tiek sauktas par grampozitīvām baktērijām.

Gramnegatīvās baktērijas ar plānu peptidoglikāna slāni (5-10%) šūnu sieniņā pēc alkohola iedarbības zaudē genciānas violetu un papildus iekrāsojas ar fuksīnu rozā krāsā. Grampozitīvo un gramnegatīvo prokariotu šūnu sienas krasi atšķiras abos ķīmiskais sastāvs(1.1. tabula), un pēc ultrastruktūras (1.5. att.).

Rīsi. 1.5. Šūnu sienas shematisks attēlojums grampozitīvos (a) un gramnegatīvos (b) prokariotos: 1 - citoplazmas membrāna; 2 - peptidoglikāns; 3 - periplazmatiskā telpa; 4 - ārējā membrāna; 5 - DNS

Papildus peptidoglikānam grampozitīvo baktēriju šūnu siena satur teikoīnskābes (polifosfātu savienojumus), mazākā daudzumā - lipīdus, polisaharīdus, olbaltumvielas.

1.1. tabula. Grampozitīvo un gramnegatīvo prokariotu šūnu sieniņu ķīmiskais sastāvs

Gramnegatīviem prokariotiem ir ārējā membrāna, kas ietver lipīdus (22%), olbaltumvielas, polisaharīdus un lipoproteīnus.

Šūnu siena baktērijās pilda galvenokārt formēšanas un aizsargfunkcijas, nodrošina stingrību, veido kapsulu un nosaka šūnu spēju adsorbēt fāgus.

Visas baktērijas, atkarībā no to attiecības ar grama traipu, tiek sadalītas grampozitīvās un gramnegatīvās.

Grama traipu tehnika

1. Uz uztriepes uzliek filtrpapīru un 1-2 minūtes ielej genciānas vijolītes karbolisko šķīdumu.
2. Noņemiet papīru, noteciniet krāsvielu un, nemazgājot uztriepi ar ūdeni, 1 minūti ielejiet Lugola šķīdumu.
3. Iztukšojiet Lugola šķīdumu un atkrāsojiet preparātu 96% spirtā 30 sekundes.
4. Nomazgāts ar ūdeni.
5. Krāsojiet 1-2 minūtes ar fuksīna ūdens šķīdumu.
6. Nomazgā ar ūdeni un nosusina.

Krāsošanas rezultātā grampozitīvās baktērijas iekrāsojas purpursarkanā, gramnegatīvās - sarkanā krāsā.

Iemesls baktēriju atšķirīgajai attieksmei pret Grama traipu skaidrojams ar to, ka pēc apstrādes ar Lugola šķīdumu veidojas spirtā nešķīstošs joda komplekss ar genciānas violetu. Šis komplekss grampozitīvās baktērijās to sieniņu vājās caurlaidības dēļ nevar izkliedēties, savukārt gramnegatīvajās baktērijās tas ir viegli noņemams, mazgājot tās ar etanolu un pēc tam ar ūdeni.

Baktērijas, kurām pilnībā nav šūnu sienas, sauc par protoplastiem, tām ir sfēriska forma, tām ir spēja dalīties, elpoties, sintezēt olbaltumvielas, nukleīnskābes, fermentus. Protoplasti ir nestabilas struktūras, kas ir ļoti jutīgas pret osmotiskā spiediena izmaiņām, mehāniskām ietekmēm un aerāciju, tām nav spēju sintezēt šūnas sienas sastāvdaļas;

Ja lizocīma un citu faktoru ietekmē notiek daļēja šūnu sienas izšķīšana, tad baktēriju šūnas pārvēršas sfēriskos ķermeņos, ko sauc par sferoplastiem.

Dažu ārēju faktoru ietekmē baktērijas spēj zaudēt savu šūnu sieniņu, veidojot L formas (nosauktas D. Listera institūta vārdā, kur tās pirmo reizi izolētas); šāda transformācija var būt spontāna (piemēram, hlamīdijām) vai izraisīta, piemēram, antibiotiku ietekmē. Ir stabilas un nestabilas L formas. Pirmie nav spējīgi atjaunoties, savukārt pēdējie pēc izraisošā faktora noņemšanas atgriežas sākotnējā formā.

citoplazmas membrāna

Baktēriju šūnas citoplazmu no šūnas sienas ierobežo plāna puscaurlaidīga struktūra 5-10 nm biezumā, ko sauc par citoplazmas membrānu (CPM). CPM sastāv no dubultā fosfolipīdu slāņa, kas caurstrāvo olbaltumvielu molekulas (1.6. att.).

1.6.att. Plazmas membrānas struktūra Divi fosfolipīdu molekulu slāņi, kas atrodas viens pret otru ar hidrofobiem poliem un pārklāti ar diviem lodveida proteīnu molekulu slāņiem.

CMP ir saistīta ar daudziem enzīmiem un proteīniem, kas iesaistīti barības vielu pārnesē, kā arī bioloģiskās oksidācijas beigu posmu fermentiem un elektronu nesējiem (dehidrogenāzes, citohroma sistēma, ATPāze).

Fermenti, kas katalizē peptidoglikāna, šūnu sienas proteīnu un to pašu struktūru sintēzi, ir lokalizēti CMP. Membrāna ir arī enerģijas pārveides vieta fotosintēzes laikā.

periplazmatiskā telpa

Periplazmatiskā telpa (periplazma) ir zona starp šūnas sienu un CPM. Periplazmas biezums ir aptuveni 10 nm, tilpums ir atkarīgs no vides apstākļiem un, galvenais, no šķīduma osmotiskajām īpašībām.

Periplazmā var būt līdz 20% no visa šūnā esošā ūdens, tajā ir daži fermenti (fosfatāzes, permeāzes, nukleāzes u.c.) un transporta proteīni, kas nes atbilstošos substrātus.

Citoplazma

Šūnas saturs, ko ieskauj CPM, ir baktēriju citoplazma. To citoplazmas daļu, kurai ir viendabīga koloidāla konsistence un kas satur šķīstošu RNS, fermentus, substrātus un vielmaiņas produktus, sauc par citosolu. Citu citoplazmas daļu attēlo dažādi strukturālie elementi: mezosomas, ribosomas, ieslēgumi, nukleoīds, plazmīdas.

Ribosomas ir submikroskopiskas ribonukleoproteīna granulas ar diametru 15-20 nm. Ribosomas satur aptuveni 80-85% no visas baktēriju RNS. Prokariotu ribosomu sedimentācijas konstante ir 70 S. Tās ir veidotas no divām daļiņām: 30 S (mazā apakšvienība) un 50 S (lielā apakšvienība) (1.7. att.).

Rīsi. 1.7. Ribosoma (a) un tās apakšdaļiņas – lielas (b) un mazas (c) Ribosomas kalpo kā proteīnu sintēzes vieta.

Citoplazmas ieslēgumi

Nereti baktēriju citoplazmā atrodami dažādi ieslēgumi, kas veidojas dzīves gaitā: neitrālu lipīdu, vaska, sēra, glikogēna granulu, β-hidroksisviestskābes (īpaši Bacillus ģintī) pilieni. Glikogēns un β-hidroksisviestskābe kalpo kā rezerves enerģijas avots baktērijām.

Dažām baktērijām citoplazmā ir proteīna kristāli, kuriem ir toksiska ietekme uz kukaiņiem.

Dažas baktērijas spēj uzkrāt fosforskābi polifosfāta granulu veidā (volutīna graudi, metahromatiski graudi). Tie spēlē fosfātu depo lomu un tiek atklāti kā blīvi veidojumi bumbiņas vai elipses formā, kas atrodas galvenokārt šūnas polios. Parasti pie stabiem ir viena granula.

Nukleoīds

Nukleoīds ir baktēriju kodolaparāts. Pārstāv ar DNS molekulu, kas atbilst vienai hromosomai. Tas ir slēgts, atrodas kodola vakuolā, tam nav membrānas, kas ierobežo no citoplazmas.

Neliels RNS un RNS polimerāzes daudzums ir saistīts ar DNS. DNS ir satīta ap centrālo RNS kodolu un ir ļoti sakārtota kompakta struktūra. Lielākajai daļai prokariotu hromosomu molekulmasa ir diapazonā no 1-3 x 109, sedimentācijas konstante ir 1300-2000 S. DNS molekulā ir 1,6x10 nukleotīdu pāri. Prokariotu un eikariotu šūnu ģenētiskā aparāta atšķirības nosaka tās nosaukumu: pirmajā tas ir nukleoīds (kodolam līdzīgs veidojums), atšķirībā no kodola otrajā.

Baktēriju nukleoīds satur galveno iedzimtības informāciju, kas tiek realizēta specifisku olbaltumvielu molekulu sintēzē. Replikācijas, labošanas, transkripcijas un translācijas sistēmas ir saistītas ar baktēriju šūnas DNS.

Nukleoīdu prokariotu šūnā var noteikt krāsotos preparātos, izmantojot gaismas vai fāzes kontrasta mikroskopu.e

Daudzu baktēriju citoplazmā ir atrasti ekstrahromosomu ģenētiskie elementi, plazmīdas. Tās ir gredzenos noslēgtas divpavedienu DNS, kas sastāv no 1500-40000 bāzes pāriem un satur līdz 100 gēniem.

Kapsula

Kapsula - baktēriju šūnu sienas gļotādas slānis, kas sastāv no polisaharīdiem vai polipeptīdiem. Mikrokapsula (mazāk nekā 0,2 µm bieza) spēj veidot lielāko daļu baktēriju.

Flagella

Flagella darbojas kā kustības orgāns, kas ļauj baktērijām pārvietoties ar ātrumu 20-60 mikroni / sek. Baktērijām var būt viena vai vairākas flagellas, kas atrodas pa visu ķermeņa virsmu vai ir savāktas saišķos vienā polā, dažādos polos. Ziedu biezums vidēji ir 10-30 nm, un garums sasniedz 10-20 mikronus.

Kaņģa pamats ir garš spirālveida pavediens (fibrila), kas pie šūnas sienas virsmas pārvēršas sabiezinātā izliektā struktūrā - āķī un ir piestiprināts pie šūnas sieniņā iestrādātās bazālās granulas un CPM (1.8. att.) .

Rīsi. 1.8. E. coli flagellum bazālā gala shematisks modelis, kas balstīts uz izolētā organella elektronu mikrogrāfiju

Bazālās granulas ir aptuveni 40 nm diametrā un sastāv no vairākiem gredzeniem (viens pāris grampozitīvās baktērijās, četri gramnegatīvos prokariotos). Peptidoglikāna slāņa noņemšana no šūnu sienas noved pie baktēriju kustības spējas zuduma, lai gan flagellas paliek neskartas.

Ziedi gandrīz pilnībā sastāv no proteīna flagellīna ar nelielu ogļhidrātu un RNS saturu.

strīds

Dažas baktērijas aktīvās augšanas perioda beigās spēj veidot sporas. Pirms tam notiek vides noplicināšana ar barības vielām, tās pH izmaiņas un toksisku vielmaiņas produktu uzkrāšanās. Kā likums, viens baktēriju šūna veido vienu sporu - sporu lokalizācija ir dažāda (centrālā, gala, apakšgala - 1.9. att.).

Rīsi. 1.9. Tipiskas sporas veidojošo šūnu formas.

Ja sporu izmērs nepārsniedz nūjiņveida baktērijas šķērsenisko izmēru, tad pēdējo sauc par bacili. Ja sporu diametrs ir lielāks, baktērijām ir vārpstveida forma un tās sauc par klostridiju.

Pēc ķīmiskā sastāva atšķirība starp sporām un veģetatīvām šūnām ir tikai ķīmisko savienojumu kvantitatīvajā saturā. Sporas satur mazāk ūdens un vairāk lipīdu.

Sporu stāvoklī mikroorganismi ir vielmaiņas neaktīvi, iztur augstu temperatūru (140-150°C) un ķīmisko dezinfekcijas līdzekļu iedarbību un ilgstoši saglabājas glabāšanā. vide.

Nokļūstot barības vielu vidē, sporas dīgst veģetatīvās šūnās. Sporu dīgšanas process ietver trīs posmus: aktivāciju, sākotnējo stadiju un augšanas stadiju. Atpūtu traucējošie aktivējošie līdzekļi ietver paaugstināta temperatūra, vides skābes reakcija, mehāniski bojājumi utt. Spora sāk absorbēt ūdeni un ar hidrolītisko enzīmu palīdzību iznīcina daudzas savas struktūras sastāvdaļas. Pēc ārējo slāņu iznīcināšanas sākas veģetatīvās šūnas veidošanās periods ar biosintēzes aktivizēšanos, kas beidzas ar šūnu dalīšanos.

L.V. Timoščenko, M.V. Čubiks

Baktērijas ir mikroskopiski vienšūnas organismi. Baktēriju šūnas struktūrai ir pazīmes, kas ir iemesls baktēriju atdalīšanai atsevišķā dzīvās pasaules valstībā.

šūnu membrānas

Lielākajai daļai baktēriju ir trīs čaumalas:

• šūnu membrānu;
• šūnapvalki;
• gļotādas kapsula.

Šūnas membrāna ir tiešā saskarē ar šūnas saturu – citoplazmu. Viņa ir tieva un mīksta.

Šūnu siena ir blīvs, biezāks apvalks. Tās funkcija ir aizsargāt un atbalstīt šūnu. Šūnas sieniņā un membrānā ir poras, caur kurām šūnā nonāk nepieciešamās vielas.

Daudzām baktērijām ir gļotādas kapsula, kas veic aizsargfunkciju un nodrošina pielipšanu dažādām virsmām.

TOP 4 rakstikas lasa kopā ar šo

Pateicoties gļotādai, streptokoki (baktēriju veids) pielīp pie zobiem un izraisa zobu bojāšanos.

Citoplazma

Citoplazma ir šūnas iekšpuse. 75% sastāv no ūdens. Citoplazmā ir ieslēgumi - tauku un glikogēna pilieni. Tās ir šūnas rezerves barības vielas.

Rīsi. 1. Baktēriju šūnas uzbūves shēma.

Nukleoīds

Nukleoīds nozīmē "kā kodols". Baktērijām nav īsta vai, kā saka, formas kodola. Tas nozīmē, ka tiem nav kodola apvalka un kodoltelpas, piemēram, sēņu, augu un dzīvnieku šūnām. DNS atrodas tieši citoplazmā.

DNS funkcijas:

• saglabā iedzimtības informāciju;
• īsteno šo informāciju, kontrolējot šāda veida baktērijām raksturīgo olbaltumvielu molekulu sintēzi.

Īsta kodola neesamība ir vissvarīgākā baktēriju šūnas iezīme.

Organellas

Atšķirībā no augu un dzīvnieku šūnām, baktērijām nav no membrānām veidotu organellu.

Bet baktēriju šūnu membrāna dažviet iekļūst citoplazmā, veidojot krokas, kuras sauc par mezosomām. Mezosoma ir iesaistīta šūnu reprodukcijā un enerģijas apmaiņā un it kā aizstāj membrānas organellus.

Vienīgā organelle, kas atrodama baktērijās, ir ribosoma. Tie ir mazi ķermeņi, kas atrodas citoplazmā un sintezē olbaltumvielas.

Daudzām baktērijām ir karogs, ar kuru tās pārvietojas šķidrā vidē.

Baktēriju šūnu formas

Baktēriju šūnu forma ir atšķirīga. Bumbiņas formā esošās baktērijas sauc par koku. Komata formā - vibrios. Stieņveida baktērijas ir baciļi. Spirilla izskatās kā viļņota līnija.

Rīsi. 2. Baktēriju šūnu formas.

Baktērijas var redzēt tikai mikroskopā. Vidējais šūnas izmērs ir 1-10 mikroni. Ir baktērijas, kuru garums ir līdz 100 mikroniem. (1 µm = 0,001 mm).

sporulācija

Kad rodas nelabvēlīgi apstākļi, baktēriju šūna nonāk neaktīvā stāvoklī, ko sauc par sporu. Strīda iemesli var būt:

• zema un augsta temperatūra;
• sausums;
• uztura trūkums;
• dzīvībai bīstamas vielas.

Pāreja notiek ātri, 18-20 stundu laikā, un šūna var būt sporu stāvoklī simtiem gadu. Kad tiek atjaunoti normāli apstākļi, baktērija izdīgst no sporas 4-5 stundu laikā un pāriet normālā dzīves režīmā.

Rīsi. 3. Sporu veidošanās shēma.

pavairošana

Baktērijas vairojas daloties. Laiks no šūnas dzimšanas līdz tās dalīšanai ir 20-30 minūtes. Tāpēc baktērijas uz Zemes ir plaši izplatītas.

Ko mēs esam iemācījušies?

Mēs uzzinājām, ka kopumā baktēriju šūnas ir kā augu un dzīvnieku šūnas, tām ir membrāna, citoplazma, DNS. Galvenā atšķirība starp baktēriju šūnām ir izveidota kodola neesamība. Tāpēc baktērijas sauc par pirmskodola organismiem (prokariotiem).

Tēmu viktorīna

Ziņojuma novērtējums

Vidējais vērtējums: 4.1. Kopējais saņemto vērtējumu skaits: 295.

Baktēriju šūnas struktūra būtiski atšķiras no eikariotu šūnas struktūras. Atšķirībā no eikariotiem baktērijām nav kodola un vairumā gadījumu nav arī membrānu organellu. Viņu šūnu siena ir pilnīgi atšķirīga no tiem eikariotiem, kuriem ir šūnu siena (augi un sēnes). Arī baktēriju ģenētiskais materiāls ir sakārtots savādāk nekā eikariotu: to DNS nav saistīta ar histoniem, gēniem nav intronu un tie bieži tiek samontēti operonos. Baktēriju ribosoma pēc masas un struktūras atšķiras no eikariotu tipa ribosomas. Tālāk ir detalizēti aplūkoti dažādi baktēriju šūnu struktūras aspekti.

Enciklopēdisks YouTube

• 1 / 5

  Baktēriju šūnu formas nav ļoti dažādas. Visbiežāk baktēriju šūnas ir sfēriskas (koki) vai nūjiņas (baciļi), dažām ir starpposma forma starp sfērisku un stieņa formu, un tās sauc par kokobacilli. Daudzām baktērijām ir pavedienveida vai vītņota forma – komata (vibrio), spirāles (spirilla) vai iegarenas, savītas DNS spirāles (spirohetas) formā. Bieži baktēriju šūnas veido stabilas kombinācijas, piemēram, nūjiņu (diplobacilli) vai koku (diplokoku) pārus, nūjiņu ķēdes (streptobacillus) vai kokus (streptokokus), tetradas, 4, 8 vai vairāk koku iepakojumus (sarcinas), kopas (stafilokokus). ). Dažas baktērijas veido rozetes, plakanas plāksnes, tīklus, kā arī taisnas vai zarojošas trichomes - šūnu ķēdes, kas atrodas cieši blakus viena otrai. Ir zināmas baktērijas ar ļoti neparastas formas šūnām (piemēram, zvaigžņotām), dažām baktērijām ( Corynebacterium, Mikobaktērijas, Nokardija) mainīt morfoloģiju laikā dzīves cikls. Aktinobaktērijas veido micēliju, ģints pārstāvjus Hifomikrobijs veido hifus ar pumpuriem. Dažu baktēriju šūnas (piem. Caulobacter) lāča kāti un citi piedēkļi.

  šūnu membrānu

  Tāpat kā jebkuru dzīvu šūnu, arī baktēriju šūnu ieskauj membrāna, kas ir lipīdu divslānis. Šūnas membrāna uztur šūnas osmotisko līdzsvaru dažādi veidi transports, tostarp olbaltumvielu sekrēcija, ir iesaistīts šūnu sieniņu veidošanā un ārpusšūnu polimēru biosintēzē, kā arī saņem regulējošos signālus no ārējās vides. Daudzos gadījumos šūnu membrāna var piedalīties ATP sintēzē transmembrānas elektroķīmiskā potenciāla (protonu dzinējspēka) dēļ. Baktēriju šūnu membrāna ir iesaistīta meitas baktēriju hromosomu replikācijā un atdalīšanā šūnu dalīšanās laikā, kā arī DNS pārnešanā, izmantojot transdukciju vai konjugāciju.

  Papildus lipīdiem baktēriju membrānas satur dažādas olbaltumvielas. Pēc ķīmiskā sastāva baktēriju šūnu membrānas ir daudz daudzveidīgākas nekā eikariotu šūnu membrānas. Arheālās membrānas lipīdus pārstāv acilu un alkilu saturoši glicerolipīdi (tostarp fosfolipīdi), kā arī poliizoprenoīdi. Atšķirībā no eikariotiem, kas maina membrānas lipīdu mugurkaula īpašības, mainot fosfolipīdu un holesterīna attiecību, baktērijas maina membrānas īpašības, mainot taukskābes, kas veido lipīdus. Steroīdi baktēriju membrānās ir ārkārtīgi reti, un steroīdu vietā membrānas satur hopanoīdus, kas ir pentacikliskie ogļūdeņraži. Hopanoīdi aktīvi iesaistās baktēriju šūnu membrānu fizikālo īpašību regulēšanā.

  šūnapvalki

  Grampozitīvām baktērijām membrānas virspusē atrodas biezs peptidoglikāna slānis, kas veido šūnas sieniņu. Turklāt grampozitīvo baktēriju šūnu sieniņā ir teikoīnskābes, kas tiek fiksētas uz šūnas virsmas, veidojot saites ar peptidoglikānu. Lipoteicoīnskābes mijiedarbojas ar taukskābju atlikumiem šūnu membrānā. Teihoīnskābes un lipoteicoīnskābes ir polianjoni, kas sastāv no atkārtotām vienībām fosforilētu cukuru vai glicerīna atlikumu veidā. Teikoskābju sastāvā esošās fosfātu grupas var aizstāt ar glikuronātu, kā rezultātā veidojas teikuronskābes. Teikoskābju sintēzes bloķēšana izraisa baktēriju nāvi, taču šo savienojumu specifiskās funkcijas nav precīzi noteiktas.

  Ārpusšūnu struktūras

  intracelulārās struktūras

  atpūtas formas

  Piezīmes

  1. , no. 31.
  2. , no. 157-159.
  3. Jaunais K.D. Baktēriju formas selektīvā vērtība. (angļu valodā) // Mikrobioloģijas un molekulārās bioloģijas apskati: MMBR. - 2006. - septembris (70.sēj., 3.nr.). - P. 660-703. - DOI:10.1128/MMBR.00001-06. - PMID 16959965 .[izlabot ]
  4. , no. 35-36.
  5. Dzjans K., Brauns P. J., Dukrēts A., Bruns J. V. Baktēriju morfoloģijas secīga evolūcija, izmantojot attīstības regulatora kopopciju. (angļu val.) // Daba. - 2014. - 27. februāris (506. sēj. , nr. 7489 ). - 489.-493. lpp. - DOI:10.1038/daba12900. - PMID 24463524 .[izlabot ]
  6. , no. 181-182.
  7. , no. 170-177.
  8. Hoseleau-Petit D., Liébart J. C., Ayala J. A., D "Ari R.

  Pirmās baktērijas, iespējams, parādījās pirms vairāk nekā 3,5 miljardiem gadu un gandrīz miljardu gadu bija vienīgās dzīvās būtnes uz mūsu planētas. Šobrīd tie ir visuresoši un nosaka dažādus dabā notiekošos procesus.

  Baktēriju forma un izmērs

  Baktērijas ir vienšūnas mikroskopiski organismi. Tiem ir nūju, bumbiņu, spirāļu forma. Dažas sugas veido kopas, bet vairākus tūkstošus šūnu. Stieņveida baktēriju garums ir 0,002-0,003 mm. Tāpēc pat ar mikroskopu atsevišķas baktērijas ir ļoti grūti saskatīt. Tomēr tos ir viegli pamanīt ar neapbruņotu aci, kad tie attīstās lielā skaitā un veido kolonijas. Laboratorijas apstākļos baktēriju kolonijas audzē uz īpašām barotnēm, kas satur nepieciešamās barības vielas.

  Baktēriju šūnas struktūra

  Baktēriju šūna, tāpat kā augu un dzīvnieku šūnas, ir pārklāta ar plazmas membrānu. Bet atšķirībā no tiem blīva šūnu membrāna atrodas membrānas ārpusē. Tas sastāv no izturīgas vielas un pilda gan aizsargfunkcijas, gan atbalsta funkcijas, piešķirot šūnai pastāvīgu formu. Caur šūnu membrānu barības vielas brīvi nokļūst šūnā, un nevajadzīgās vielas nonāk vidē. Bieži vien baktērijās virs šūnas membrānas veidojas papildu aizsargslānis - kapsula.

  Dažām baktērijām uz šūnu membrānas virsmas ir izaugumi - garas karogs (viena, divas vai vairākas) vai īsas plānas bārkstiņas. Tie palīdz baktērijām pārvietoties. Baktērijas šūnas citoplazmā atrodas kodolviela - nukleoīds, kas nes iedzimtu informāciju. Kodolviela, atšķirībā no kodola, nav atdalīta no citoplazmas. Tā kā nav izveidots kodols un citas pazīmes, visas baktērijas tiek apvienotas atsevišķā dzīvās dabas valstībā - baktēriju valstībā.

  Baktēriju izplatība un loma dabā

  Baktērijas ir visizplatītākās dzīvās būtnes uz zemes. Viņi dzīvo visur: ūdenī, gaisā, augsnē. Baktērijas spēj dzīvot pat tur, kur citi organismi nevar izdzīvot: karstajos avotos, Antarktīdas ledū, pazemes naftas laukos un pat kodolreaktoros. Katra baktēriju šūna ir ļoti maza, bet kopējais baktēriju skaits uz zemes ir milzīgs. Šis
  saistīta ar augstu baktēriju skaitu. Baktērijas dabā pilda dažādas funkcijas.

  Baktēriju loma degvielas minerālvielu veidošanā ir liela. Miljoniem gadu tie sadalīja jūras organismu un sauszemes augu atliekas. Baktēriju dzīvībai svarīgās aktivitātes rezultātā veidojās naftas, dabasgāzes un ogļu nogulsnes.

  Baktēriju šūnas uzbūve

  Baktēriju struktūra ir labi pētīta, izmantojot elektronu mikroskopiju veselām šūnām un to īpaši plānām sekcijām. Baktēriju šūna sastāv no šūnas sienas, citoplazmas membrānas, citoplazmas ar ieslēgumiem un kodola, ko sauc par nukleoīdu. Ir papildu struktūras: kapsula, mikrokapsula, gļotas, flagellas, pili (1. att.); dažas baktērijas nelabvēlīgos apstākļos spēj veidot sporas.

  šūnapvalki - spēcīga, elastīga struktūra, kas baktērijām piešķir noteiktu formu un kopā ar pamatā esošo citoplazmas membrānu “ierobežo” augsto osmotisko spiedienu baktēriju šūnā. Tas ir iesaistīts šūnu dalīšanās procesā un metabolītu transportēšanā. Biezākā šūnu siena grampozitīvās baktērijās (1. att.). Tātad, ja gramnegatīvo baktēriju šūnu sienas biezums ir aptuveni 15-20 nm, tad grampozitīvās baktērijās tas var sasniegt 50 nm vai vairāk. Grampozitīvo baktēriju šūnu siena satur nelielu daudzumu polisaharīdu, lipīdu, olbaltumvielu.

  Šo baktēriju šūnu sienas galvenā sastāvdaļa ir daudzslāņu peptidoglikāns(mureīns, mukopeptīds), kas veido 40-90% no šūnas sienas masas.

  Volutina mezosomu nukleoīds

  Rīsi. 1. Baktēriju šūnas uzbūve.

  Teihoīnskābes (no grieķu valodas. teichos- siena), kuru molekulas ir 8-50 glicerīna un ribitola atlieku ķēdes, kas savienotas ar fosfātu tiltiem. Baktēriju formu un spēku piešķir daudzslāņu peptidoglikāna stingrā šķiedraina struktūra ar šķērssaistītiem peptīdiem. Peptidoglikānu attēlo paralēlas glikāna molekulas, kas sastāv no atkārtotiem atlikumiem N-acetilglikozamīns un N-acetilmuramīnskābe, kas savienota ar P tipa glikozīdu saiti (1 -> 4).

  Lizocīms, kas ir acetilmuramidāze, sarauj šīs saites. Glikāna molekulas ir saistītas ar krusteniskām peptīdu saitēm. Līdz ar to šī polimēra nosaukums - peptidoglikāns. Gramnegatīvo baktēriju peptidoglikāna peptīdu saites pamatā ir tetrapeptīdi, kas sastāv no mainīgiem L- Un D-aminoskābes.

  Plkst E. coli peptīdu ķēdes ir savienotas viena ar otru caur D- vienas ķēdes alanīns un otras mezodiaminopimelskābe.

  Peptidoglikāna peptīdu daļas sastāvs un struktūra gramnegatīvajās baktērijās ir stabila, atšķirībā no grampozitīvo baktēriju peptidoglikāna, kuru aminoskābes var atšķirties pēc sastāva un secības. Tetrapeptīdi šeit ir saistīti viens ar otru ar 5 glicīna atlikumu polipeptīdu ķēdēm. Grampozitīvās baktērijas bieži satur lizīnu, nevis mezodiaminopimelskābi. Fosfolipīds

  

  Rīsi. 2. Grampozitīvo (gram +) un gramnegatīvo (gram ") baktēriju virsmas struktūru struktūra.

  Glikāna elementi (acetilglikozamīns un acetilmuramīnskābe) un tetrapeptīdu aminoskābes (mezodiaminopimelīnskābe un L-glutamīnskābe, D-alanīns) ir raksturīga baktērijām, jo ​​to un aminoskābju D-izomēru dzīvniekiem un cilvēkiem nav.

  Gram-pozitīvo baktēriju spēja saglabāt genciānas violetu kombinācijā ar jodu (baktēriju zili violeta krāsa) Grama krāsošanas laikā ir saistīta ar daudzslāņu peptidoglikāna īpašību mijiedarboties ar krāsvielu. Turklāt turpmākā baktēriju uztriepes apstrāde ar spirtu izraisa peptidoglikāna poru sašaurināšanos un tādējādi krāsvielas aizturi šūnu sieniņā. Gramnegatīvās baktērijas pēc alkohola iedarbības zaudē krāsvielu, maina krāsu un kļūst sarkanas, apstrādājot ar fuksīnu. Tas ir saistīts ar mazāku peptidoglikāna daudzumu (5-10% no šūnas sienas masas).

  Gramnegatīvo baktēriju šūnu siena satur ārējā membrāna, saistīts ar lipoproteīna palīdzību ar apakšējo peptidoglikāna slāni (2. att.). Ārējā membrāna ir viļņota trīsslāņu struktūra, kas līdzīga iekšējai membrānai, ko sauc par citoplazmatisku. Šo membrānu galvenā sastāvdaļa ir bimolekulārais (dubultais) lipīdu slānis.

  Ārējā membrāna ir asimetriska mozaīkas struktūra, ko attēlo lipopolisaharīdi, fosfolipīdi un proteīni . Tās ārējā pusē ir lipopolisaharīds(LPS), sastāv no trim sastāvdaļām: lipīdu BET, serdes daļa vai serde (lat. kodols- kodols), un 0-specifiska polisaharīdu ķēde, kas veidojas, atkārtojot oligosaharīdu sekvences.

  Lipopolisaharīds ir piestiprināts ārējā membrānā ar lipīdu palīdzību BET, nosakot LPS toksicitāti, identificēja tādēļ ar endotoksīnu. Baktēriju iznīcināšana ar antibiotikām izraisa lielu endotoksīna daudzumu izdalīšanos, kas pacientam var izraisīt endotoksisku šoku.

  No lipīdiem BET atkāpjas kodols jeb LPS galvenā daļa. LPS kodola konstantākā daļa ir ketodeoksioktonskābe (3-deoksi-g)-manno-2-oktulozonskābe). 0 -specifiska ķēde, kas stiepjas no LPS molekulas kodola daļas, nosaka serogrupa, serovars (baktēriju veids, kas noteikts, izmantojot imūnserumu) noteiktu baktēriju celmu. Tādējādi LPS jēdziens ir saistīts ar idejām par 0-antigēnu, ko var izmantot baktēriju diferencēšanai. Ģenētiskās izmaiņas var izraisīt izmaiņas komponentu biosintēzē LPS baktērijas un rezultātā L- veidlapas.

  Matricas proteīniārējā membrāna iekļūst tajā tādā veidā, ka olbaltumvielu molekulas sauc porīns, tās robežojas ar hidrofilām porām, caur kurām iziet ūdens un mazas molekulas ar relatīvo masu līdz 700. Starp ārējo un citoplazmas membrānu atrodas periplazmatiska telpa jeb periplazma, kas satur fermentus. Ja tiek pārkāpta baktēriju šūnu sienas sintēze lizocīma, penicilīna, ķermeņa aizsargfaktoru un citu savienojumu ietekmē, veidojas šūnas ar mainītu (bieži sfērisku) formu: protoplasti - baktērijas, kurām pilnībā nav šūnu sienas; sferoplasti - baktērijas ar daļēji saglabātu šūnu sieniņu. Pēc šūnu sienas inhibitora noņemšanas šādas izmainītās baktērijas var mainīties, t.i. iegūt pilnvērtīgu šūnu sieniņu un atjaunot tās sākotnējo formu.

  Sfero vai protoplasta tipa baktērijas, kuras antibiotiku vai citu faktoru ietekmē zaudējušas spēju sintezēt peptidoglikānu un spēj vairoties L-veida(no Listera institūta nosaukuma). L-formas var rasties arī mutāciju rezultātā. Tās ir osmotiski jutīgas, sfēriskas, dažāda izmēra kolbas formas šūnas, arī tās, kas iziet cauri baktēriju filtriem. Dažas L-veidojas (nestabila), noņemot faktoru, kas izraisīja izmaiņas baktērijās, var mainīties, "atgriežoties" pie sākotnējās baktēriju šūnas. L-formas var veidot daudzus infekcijas slimību patogēnus.

  citoplazmas membrāna ultraplānu sekciju elektronu mikroskopijā tā ir trīsslāņu membrāna, kas ieskauj baktēriju citoplazmas ārējo daļu. Pēc struktūras tas ir līdzīgs dzīvnieku šūnu plazmas membrānai un sastāv no dubultā lipīdu slāņa, galvenokārt fosfolipīdu ar iestrādātu virsmu un integrāliem proteīniem, kas it kā iekļūst caur membrānas struktūru. Dažas no tām ir caurlaidības, kas iesaistītas vielu transportēšanā. Citoplazmatiskā membrāna ir dinamiska struktūra ar mobilām sastāvdaļām, tāpēc tā tiek pasniegta kā mobila šķidruma struktūra. Tas ir iesaistīts osmotiskā spiediena regulēšanā, vielu transportēšanā un šūnas enerģijas metabolismā (sakarā ar elektronu transportēšanas ķēdes enzīmiem, adenozīna trifosfatāzi utt.). Ar pārmērīgu augšanu (salīdzinājumā ar šūnu sienas augšanu) citoplazmas membrānā veidojas invagināti - invaginācijas sarežģīti savītu membrānas struktūru veidā, t.s. mezosomas. Tiek sauktas mazāk sarežģītas savītas struktūras intracitoplazmas membrānas. Mezosomu un intracitoplazmas membrānu loma nav pilnībā noskaidrota. Tiek pat ierosināts, ka tie ir artefakts, kas rodas pēc preparāta sagatavošanas (fiksācijas) elektronu mikroskopijai. Neskatoties uz to, tiek uzskatīts, ka citoplazmas membrānas atvasinājumi piedalās šūnu dalīšanās procesā, nodrošinot enerģiju šūnas sieniņas sintēzei, piedalās vielu sekrēcijā, sporu veidošanā, t.i. procesos ar augstu enerģijas patēriņu.

  Citoplazma aizņem lielāko daļu baktēriju šūnas un sastāv no šķīstošiem proteīniem, ribonukleīnskābēm, ieslēgumiem un daudzām mazām granulām - ribosoma, atbildīgs par olbaltumvielu sintēzi (tulkošanu). Baktēriju ribosomu izmērs ir aptuveni 20 nm, un tām ir sedimentācijas koeficients 70. gadi, 3 atšķirība no 80^-ribosomām, kas raksturīgas eikariotu šūnām. Tāpēc dažas antibiotikas, saistoties ar baktēriju ribosomām, kavē baktēriju proteīnu sintēzi, neietekmējot proteīnu sintēzi eikariotu šūnās. Baktēriju ribosomas var sadalīties divās apakšvienībās - 50S Un 30S . Citoplazmā ir dažādi ieslēgumi glikogēna granulu, polisaharīdu, poli-p-sviestskābes un polifosfātu (volutīna) veidā. Tie uzkrājas ar barības vielu pārpalikumu vidē un kalpo kā rezerves vielas uztura un enerģijas vajadzībām. Volutinam ir afinitāte pret pamata krāsvielām, tam ir metahromāzija un tas ir viegli nosakāms, izmantojot īpašas krāsošanas metodes. Volutīna graudu raksturīgais izvietojums atklājas difterijas nūjiņā intensīvi iekrāsotu šūnas polu veidā.

  Nukleoīds - kodola baktēriju ekvivalents. Tas atrodas baktēriju centrālajā zonā divpavedienu DNS veidā, noslēgts gredzenā un cieši saspiests kā bumba. Atšķirībā no eikariotiem baktēriju kodolam nav kodola apvalka, kodola un pamata proteīnu (histonu). Parasti baktēriju šūnā ir viena hromosoma, ko attēlo DNS molekula, kas noslēgta gredzenā. Ja dalīšanās ir traucēta, tajā var būt 4 vai vairāk hromosomas. Nukleoīdu nosaka gaismas mikroskopā pēc krāsošanas ar DNS specifiskām metodēm: saskaņā ar Feulgen vai Romanovski-Giemsa. Uz īpaši plānu baktēriju sekciju elektronu difrakcijas modeļiem nukleoīdam ir gaismas zonu forma ar fibrilārām, pavedieniem līdzīgām DNS struktūrām, kas saistītas ar noteiktiem apgabaliem ar citoplazmas membrānu vai mezosomu, kas iesaistīta hromosomu replikācijā.

  Papildus nukleoīdam, ko pārstāv viena hromosoma, baktēriju šūnā ir iedzimtības ekstrahromosomālie faktori - plazmīdas, kas ir kovalenti noslēgti DNS gredzeni.

  Kapsula - gļotādas struktūra, kas biezāka par 0,2 mikroniem, cieši saistīta ar baktēriju šūnu sieniņu un ar skaidri definētām ārējām robežām. Kapsula ir atšķirama no patoloģiskā materiāla uztriepes-nospiedumos. Baktēriju tīrkultūrās kapsula veidojas retāk. To nosaka ar īpašām Burri-Gins krāsošanas metodēm, kas rada kapsulas vielu negatīvu kontrastu.

  Parasti kapsula sastāv no polisaharīdiem (eksopolisaharīdiem), dažreiz polipeptīdiem, piemēram, Sibīrijas mēra baciļos. Kapsula ir hidrofila, tā novērš baktēriju fagocitozi.

  Veidojas daudzas baktērijas mikrokapsula - gļotādas veidošanās, kuras biezums ir mazāks par 0,2 mikroniem, konstatēts tikai ar elektronu mikroskopiju. Jāatšķir no kapsulas gļotas - gļotādas eksopolisaharīdi, kuriem nav skaidras ārējās robežas. Gļotādas eksopolisaharīdi ir raksturīgi Pseudomonas aeruginosa mukoīdiem celmiem, kas bieži sastopami cistiskās fibrozes pacientu krēpās. Baktēriju eksopolisaharīdi ir iesaistīti adhēzijā (pielīp pie substrātiem), tos sauc arī glikokalikss. Papildus baktēriju veiktajai eksopolisaharīdu sintēzei ir vēl viens to veidošanās mehānisms: ekstracelulāro baktēriju enzīmu iedarbība uz disaharīdiem. Tā rezultātā veidojas dekstrāni un levāni. Kapsula un gļotas aizsargā baktērijas no bojājumiem un izžūšanas, jo, būdams hidrofīlas, tās labi saista ūdeni un novērš makroorganisma un bakteriofāgu aizsargfaktoru darbību.

  Flagella baktērijas nosaka baktēriju šūnas mobilitāti. Flagellas ir plāni pavedieni, kas cēlušies no citoplazmas membrānas, tie ir garāki par pašu šūnu (3. att.). Ziedi ir 12–20 nm biezi un 3–12 µm gari. Ziedu skaits dažādu sugu baktērijās atšķiras no viena (monotrich) vibrio cholerae līdz desmit un simtiem flagellas, kas stiepjas gar baktērijas perimetru (peri-trih) Escherichia coli, Proteus u.c. lophotrichous vienā šūnas galā ir karogs saišķis. amfitrihišūnas pretējos galos ir viens flagellum vai ziepju saišķis. Ziedi ir piestiprināti pie citoplazmas membrānas un šūnu sienas ar īpašiem diskiem. Flagellas sastāv no proteīna, ko sauc par flagellīnu. naT.flagellum- flagellum) ar antigēnu specifiskumu. Flagellina apakšvienības ir satītas. Ziedi tiek atklāti, izmantojot ar smagajiem metāliem izsmidzinātu preparātu elektronu mikroskopu vai gaismas mikroskopu pēc apstrādes ar īpašām metodēm, kuru pamatā ir dažādu vielu kodināšana un adsorbcija, kā rezultātā palielinās flagellas biezums (piemēram, pēc sudraba).

  

  Rīsi. 3. E. coli. Elektronu difrakcijas modelis (sagatavots V.S. Tyurin). 1 - flagella, 2 - villi, 3 - F-dzēra.

  Villi jeb pili (fimbrija), - pavedienveida veidojumi (3. att.), tievāki un īsāki (3-10 nm x 0,3-10 µm) nekā flagellas. Pili stiepjas no šūnas virsmas un sastāv no pilīna proteīna. Viņiem ir antigēna aktivitāte. Starp piliem izceļas: pili, kas atbild par adhēziju, t.i. baktēriju pievienošanai skartajai šūnai (dzēriens 1. tips vai vispārējais tips - kopējā pili) dzēra, atbild par uzturu, ūdens-sāls metabolismu; dzimumorgānu (F-dzēra), vai konjugācija pili (dzēra 2. tips). Vispārējā tipa pīļu ir daudz - vairāki simti vienā būrī. Dzimuma pili veido tā sauktās "vīriešu" donoru šūnas, kas satur transmisīvās plazmīdas. (F, R, Col). Parasti vienā šūnā tās ir 1-3. Dzimuma pili atšķirīga iezīme ir mijiedarbība ar īpašiem "vīrišķajiem" sfēriskiem bakteriofāgiem, kas intensīvi adsorbējas uz dzimuma pili.

  strīds - savdabīga snaudošu firmicute baktēriju forma, t.i. baktērijas ar grampozitīvu šūnu sienas struktūru.

  Sporas veidojas baktēriju pastāvēšanai nelabvēlīgos apstākļos (žāvēšana, barības vielu deficīts utt.). Šajā gadījumā vienas baktērijas iekšpusē veidojas viena spora. Sporu veidošanās veicina sugas saglabāšanos un nav vairošanās metode, kā tas ir sēnēs.

  Dažkārt tiek sauktas aerobās sporas veidojošās baktērijas, kuru sporu izmērs nepārsniedz šūnas diametru baciļi. Tiek sauktas sporas veidojošās anaerobās baktērijas, kurās sporu izmērs pārsniedz šūnas diametru un tāpēc tās iegūst vārpstas formu. klostridijas(lat. klostridijs- vārpsta).

  Process sporulācija(sporulācija) iziet vairākus posmus, kuru laikā daļa citoplazmas un hromosoma tiek atdalīta, ko ieskauj citoplazmas membrāna; veidojas prospora, tad veidojas daudzslāņu slikti caurlaidīgs apvalks. Sporulāciju pavada intensīva prosporas un pēc tam dipikolīnskābes un kalcija jonu sporu apvalka patēriņš. Pēc visu struktūru veidošanās sporas iegūst termisko stabilitāti, kas ir saistīta ar kalcija dipikolināta klātbūtni. Sporulācija, sporu forma un atrašanās šūnā (veģetatīvā) ir baktēriju sugas īpašība, kas ļauj tās atšķirt vienu no otras. Sporu forma var būt ovāla, sfēriska, atrašanās šūnā ir termināla, t.i. nūjas galā (stingumkrampju izraisītājs), apakšgalā - tuvāk nūjas galam (botulisma izraisītāji, gāzes gangrēna) un centrālais (sibīrijas mēra bacilis).