Старение растении, созревание плодов и опадение листьев. Реферат: Физиология и биохимия созревания и старения плодов Созревание плодов у растений стимулируется

05.07.2020

Септик

Этилен, по-видимому, играет важную роль в регуляции многих аспектов старения растения, таких, как увядание цветков, созревание плодов и опадение листьев. Если цветок орхидного растения без опыления остается свежим в течение долгого времени, то после опыления он очень скоро завядает. Причина этого заключается в том, что опыление инициирует образование этилена, который затем вызывает старение цветочных лепестков. У ипомеи контролирующим фактором служит не какой-то специфический процесс, а время. Цветки открываются рано утром, несколько позже начинают завядать и к полудню превращаются в бесформенную массу скрученных вялых лепестков (рис. 10.3). Начало старения, на которое указывает скручивание лепестков, совпадает с началом выделения этилена. Преждевременное старение можно также вызвать обработкой растений этиленом. Трудно определить, действительно ли этилен вызывает старение или он просто ускоряет этот процесс. У ипомеи старение тканей может стать причиной некоторого "протекания" тонопласта, в результате чего метионин, предшественник этилена, выходит из вакуоли в цитоплазму, где превращается в этилен. Этилен в свою очередь может затем разрушить мембрану вакуоли, ускоряя весь процесс старения в целом.

Созревание плодов

Самая главная роль этилена в растении, вероятно, заключается в его влиянии на старение или созревание плодов. Мы уже упоминали, что этилен индуцирует созревание здоровых плодов, расположенных вблизи больных. Он участвует также и в естественном процессе созревания. Крупный плод развивается из стенки завязи меньшего размера под влиянием гормонов ауксина и гиббереллина, стимулирующих деление и растяжение клеток. После того как плод достигает максимальных размеров, в нем начинаются тонкие химические изменения, которые в конечном счете приводят к созреванию плода и делают его съедобным. Многие зрелые плоды, подобно закончившим рост яблокам, несъедобны из-за их кислого вкуса и твердости. Процесс созревания яблока состоит частично в исчезновении значительной доли яблочной кислоты, которая придает незрелому плоду кислый вкус. Затем следует утончение клеточных стенок, что позволяет уменьшить механическое усилие, необходимое для отделения одной клетки от другой. Многие плоды созревают быстрее после уборки, а это означает, что сигналы о созревании возникают в самом плоде или что торможение созревания производится другими частями растения.

Созревание некоторых плодов хорошо коррелирует с увеличением скорости дыхания. Если измерять динамику выделения CO 2 плодом или срезанной частью плода в ходе созревания, то часто на кривой можно обнаружить точку довольно резкого перегиба, указывающую на то, что в течение короткого промежутка времени выделение CO 2 существенно увеличивается и затем опять быстро снижается. Этот период повышенного выделения CO 2 называется климактерием (рис. 10.4). Вслед за началом климактерия плод быстро претерпевает те изменения, которые превращают его из закончившего рост незрелого плода в созревший, пригодный для употребления. Климактерий, считавшийся ранее процессом дегенерации, на самом деле представляет собой активное, требующее затраты энергии изменение, связанное с развитием. Его можно предотвратить с помощью ингибиторов дыхания, высокой концентрации CO 2 или N 2 , а также воздействием низкой температуры. Обработка этиленом, напротив, стимулирует как климактерический подъем, так и дозревание спелых плодов. Первоначальные исследования роли эндогенного этилена в созревании показали, что образование этилена начинается после климактерия. Однако более точные измерения, ставшие возможными благодаря газовой хроматографии, свидетельствуют о том, что этилен неизменно образуется в начале климактерия или даже еще раньше (рис. 10.5). Небольшое количество этилена в действительности присутствует постоянно, однако при климактерии это количество увеличивается примерно в сто раз. Когда созревание приостанавливается под воздействием такого фактора, как низкая температура, образование этилена тоже подавляется. Из этого можно заключить, что он представляет собой естественный гормон созревания плодов у растений. Дальнейшее доказательство в поддержку этого заключения было получено в опытах, в которых из плодов при пониженном давлении удаляли этилен сразу же после его образования. При этом концентрация O 2 поддерживалась на том же уровне, что и в атмосфере. В этих условиях созревание замедлялось.

Каким же образом этилен индуцирует созревание? Несмотря на то что в одних плодах (например, авокадо и манго) образование этилена и усиление дыхания идут параллельно, в других (например, бананы) этилен действует только как запускающий механизм и его количество снижается еще до того, как скорость дыхания достигнет максимальной величины. Это свидетельствует о том, что этилен должен вызывать начало какого-то другого процесса, под влиянием которого впоследствии осуществляется дозревание плодов. Этилен, вероятно, приводит ко многим эффектам. Во-первых, этилен, по-видимому, повышает проницаемость мембран в клетках плода тем же способом, каким он действует в цветках вьюнка. Это дает возможность ферментам, которые ранее были отделены от своих субстратов мембранами, войти в контакт с этими субстратами и начать их разрушение. Для созревания необходим синтез белка. Установлено, что этилен повышает скорость этого процесса. Парадоксально, что для начала синтеза самого этилена требуется синтез особых белков или ферментов. Фермент, который превращает S-аденозилметионин в 1-аминоциклопропан-1-карбоновую кислоту (АЦК) - промежуточный продукт в биосинтезе этилена (рис. 10.6), как правило, лимитирует скорость образования этилена в ткани. Эта АЦК-синтетаза образуется в ответ на воздействие этиленом и оверхоптимальные уровни ауксина.

Ауксин, очевидно, тоже участвует в созревании плода, причем эта его роль не зависит от его роли в индуцировании синтеза этилена. При созревании плодов и опадении листьев (см. ниже) ауксин и этилен действуют как антагонисты. Ауксин замедляет созревание плодов и опадение листьев, тогда как этилен ускоряет оба этих процесса. Какой гормон доминирует при этом, зависит от возраста ткани; это станет яснее при рассмотрении опадения листьев.

Опадение листьев

Опадение листьев представляет собой один из сложнейших процессов в зеленом растении. Оно может происходить постепенно по мере старения растения. В этом случае самые старые опадающие листья постоянно заменяются новыми листьями, образующимися на верхушке стебля. С другой стороны, может происходить одновременное опадение всех листьев, что служит механизмом, помогающим листопадным растениям переносить неблагоприятные условия зимой. Опадение листьев обусловлено образованием специализированных слоев клеток в отделительной зоне у основания черешка или вблизи него (рис. 10.7). В зависимости от вида растения эта зона может быть сформирована в начале развития листа или после его завершения. Паренхимные клетки, составляющие отделительный слой, часто по своим размерам меньше, чем окружающие клетки. В отделительной зоне даже индивидуальные сосудистые элементы бывают короче, а волокна в пучке могут отсутствовать. Благодаря такому сочетанию анатомических признаков отделительная зона отличается слабой прочностью.

Сбрасывание листьев инициируется их естественным старением или сигналом, поступающим из окружающей среды, как у листопадных деревьев. Этим сигналом обычно является сокращение длины дня (гл. 12), вызывающее изменения в листовой пластинке, что приводит в конце концов к сбрасыванию всего листа. Вывод о фотопериодическом контроле опадения можно сделать исходя из поведения деревьев вблизи уличных фонарей. Они часто сохраняют листья осенью дольше, чем другие деревья. В конце концов снижение температуры вызывает, конечно, опадение и этих листьев.

Перед сбрасыванием листьев в отделительной зоне происходят многочисленные изменения. Вследствие частых клеточных делений в основании черешка образуется слой клеток, напоминающих по форме кирпичики. Активные метаболические изменения в клетках отделительной зоны приводят к частичному растворению клеточных стенок или срединной пластинки. В результате клетки разделяются между собой. В конце концов под тяжестью листа сосуды разрываются и лист отделяется от дерева. Корковый слой образует на месте черешка пенек, защищающий ткани дерева от микробного заражения и ограничивающий потери воды. Сосуды ксилемы закупориваются выростами соседних паренхимных клеток, называемыми тылами, что приводит к полному блокированию сосудов.

Как ауксин, так и этилен участвуют в регуляции опадения листьев. В период активной жизни листа новосинтезированный ауксин постоянно транспортируется из листовой пластинки через черешок в другие части растения, но по мере старения листа уровень образования и транспорта ауксина снижается. Это снижение служит одним из сигналов, вызывающих изменения в отделительной зоне, что приводит к сбрасыванию листьев. Ауксин, нанесенный на листовую пластинку, тормозит опадение путем поддержания нормальной метаболической активности в клетках черешка. С приближением зимы поступление цитокининов из корней уменьшается, что, вероятно, тоже вносит свой вклад в снижение активности процессов жизнедеятельности листа, поскольку цитокинины, как было установлено, замедляют старение листьев (см. гл. 9). Когда листовая пластинка начинает стареть, продукты ее старых клеток перемещаются вниз по черешку и вызывают начало старения в тканях черешка. Хотя и существует предположение, что эти "факторы старения" включают абсцизовую кислоту (она обсуждается ниже), сейчас общепризнано, что абсцизовая кислота, несмотря на ее название * , оказывает незначительное влияние на опадение.

* (От англ. abscission - отделение, опадение. - Прим. ред. )

Старение тканей важно не только в том отношении, что оно регулирует образование в листьях факторов старения, но и с точки зрения реакции тканей отделительной зоны на гормоны. Когда старение клеток черешка замедляется под действием ауксина, задерживается также и опадение листьев. Любая обработка, ускоряющая старение (например, этиленом), стимулирует опадение. Однако этилен активирует опадение листьев лишь в том случае, если им обрабатывают старые ткани черешка. Ауксин обычно ингибирует опадение листьев, но может оказывать на этот процесс и стимулирующее действие (благодаря его способности активировать образование этилена), если он вносится после того, как старение в тканях отделительной зоны уже началось. Таким образом, судьбу листа определяют возраст и состояние ткани, а также наличие гормонов.

Установлено, что этилен является главным природным гормоном, регулирующим опадение листьев. Кроме того, что этилен ускоряет старение клеток отделительной зоны, он еще и непосредственно отвечает за растворение клеточных стенок в указанной зоне. Это объясняется тем, что этилен стимулирует синтез разрушающего стенку фермента целлюлазы и в то же время контролирует выделение целлюлазы из протопласта в стенку клетки. Это активные процессы, которые требуют, подобно созреванию плодов, активного энергетического обмена и синтеза белка; их можно подавить ингибиторами данных процессов. Этилен не только способствует растворению клеточной стенки благодаря его влиянию на синтез целлюлазы, но и вызывает набухание клеток на проксимальной стороне (ближайшей к стеблю) отделительной зоны (рис. 10.8). В результате дистальная часть черешка (обращенная к листовой пластинке) физически выталкивается.

Описанный выше эффект возникает при искусственной обработке черешков этиленом. Однако ясно, что этилен является также природным агентом, вызывающим опадение листьев, поскольку его выделение клетками отделительной зоны усиливается еще до начала опадения. Отделительная зона по существу представляет собой группу высоко-специализированных клеток, и этилен оказывает влияние главным образом именно на эти клетки, часто лишь на один слой. Указанные клетки - это единственные клетки в черешке и, вероятно, в целом растении, которые в природных условиях вырабатывают большие количества целлюлазы. Данный пример опять-таки служит иллюстрацией того, что есть две взаимодействующие системы, регулирующие рост и развитие растений: гормоны, обеспечивающие сигнал, и состояние клеток, ответная реакция которых определяется предысторией их развития. Хотя и верно, что гормоны играют некую роль в определении состояния клетки, на него влияют и какие-то другие факторы, полностью еще не разгаданные биологами.

Старение целого растения

До сих пор мы рассматривали старение цветков, плодов и листьев, а не старение целого растения. До настоящего времени экспериментаторы уделяли относительно мало внимания старению всего растения в целом. Однако тот факт, что этот процесс находится под каким-то совершенно определенным физиологическим контролем, говорит о необходимости более тщательного его изучения. Подумайте, что, скажем, на пшеничных полях Канзаса примерно в одно и то же время вслед за формированием семян происходит старение и отмирание миллионов растений! Какова причина того, что эти растения прекращают жизнедеятельность и отмирают, оставляя после себя для следующего сезона лишь семена? Почему долгоживущие многолетние виды, например такие, как агава американская, растут в течение длительного времени только для того, чтобы быстро отмереть вслед за окончанием цветения и образованием плодов? У растений, цветущих лишь один раз, таких, как однолетники, репродукция, по-видимому, вызывает включение серии процессов, ведущих к гибели данного растения. Удаление цветков или развивающихся плодов зачастую замедляет или полностью предотвращает старение. Поскольку развивающиеся плоды и семена требуют больших запасов питательных веществ, было высказано предположение, что развитие остальной части растения подавляется из-за дефицита питательных веществ, возникающего в результате конкуренции между органами растения. Эта теория была опровергнута, когда исследователи выяснили, что даже образование маленьких мужских цветков на двудомном * растении шпината приводит к старению. Поскольку эти мужские цветки дальше не развиваются и, следовательно, не истощают запасов питательных веществ в растении, индуцированный ими эффект старения должен быть связан с каким-то другим механизмом.

* (Двудомные растения являются однополыми; мужские и женские цветки находятся у них на разных экземплярах. Однодомные растения (например, кукуруза) также имеют однополые цветки, но они расположены на одном и том же растении. Обоеполые цветки - это такие цветки, в каждом из которых находятся и мужские, и женские органы (например, у лилии). )

Одна из генетических линий гороха образует цветки и плоды на коротком дне, но не стареет до тех пор, пока ее не перенесут в условия длинного дня. Однако при отсутствии плодов длинный день не вызывает старения у этого гороха. Поскольку плоды развиваются полностью на коротком дне и не оказывают на старение никакого стимулирующего влияния, старение нельзя объяснить режимом питания. Скорее всего происходит, вероятно, какое-то изменение в гормональном балансе, так что в условиях длинного дня в растении образуется недостаточное количество предотвращающего старение гормона, чтобы нейтрализовать какой бы то ни было индуцирующий старение эффект, который могли бы вызвать плоды. Мы знаем, что при выращивании данной линии гороха на коротком дне предотвращение старения обусловлено перенесением по черенку вещества неизвестной природы, обусловливающего старение. Так как горох этой линии отличается лишь одним геном от гороха, у которого старение не зависит от длины дня, контроль старения, возможно, осуществляется продуктом одного гена, быть может ферментом, регулирующим синтез какого-то гормона.

Старение как отдельных органов, так и целого растения связано с уменьшением метаболической активности и снижением скоростей синтеза РНК и белка. Мы уже говорили об изменениях в интенсивности дыхания и проницаемости мембран, сопровождающих созревание плода. Действие большинства гормонов, замедляющих старение, по крайней мере частично обусловлена тем, что они поддерживают синтез РНК и белка. Старение ткани плода, например, у бобов подавляется ауксином или цитокинином. В одних листьях старение замедляется под воздействием одного цитокинина, тогда как в других эффективен только один гиббереллин. Многие исследования показывают, что старение у растений представляет собой не просто какой-то замедляющийся и затухающий процесс, а скорее активную физиологическую стадию жизненного цикла, в такой же мере регулируемую гормонами, как и любая другая предшествующая ей стадия. Смерть индивидуальных клеток или тканей в растении может быть нормальным, контролируемым и локализованным событием, помогающим в создании окончательной формы растения. В качестве примера можно привести гибель клеток трахеид и сосудов, из которых образуются полые, но эффективные клетки водопроводящей системы.

Начиная с прорастания семян, растение претерпевает серию онтогенетических изменений, каждое из которых находится под избирательным контролем различных участков его генетического аппарата. Индукцией и репрессией определенных генов могут управлять растительные гормоны, но мы все еще не понимаем природу главной контролирующей системы, которая программирует индукцию и репрессию специфической генетической активности. Даже в зрелых, полностью дифференцированных клетках имеется полный набор генов, содержащих всю информацию, необходимую для образования целого растения. Этот потенциал можно выявить, если определенные зрелые клетки выращивать в культуре тканей, где они в результате стимуляции дедифференцируются, вновь начинают делиться и в конце концов дают начало целому новому растению. Эксперимент такого типа показывает, что созревание и старение клеток не являются результатом утраты генетического материала. Скорее всего они, по-видимому, обусловлены рядом изменений в динамике синтеза клеточных белков (или по крайней мере коррелируют с такими изменениями). Следовательно, старение клетки - это результат изменившейся относительной активности различных генов, что приводит к синтезу недостаточного количества мРНК, необходимой для поддержания тех функций, которые важны для целостности клетки, и в то же время разрешает синтез избыточного количества разнообразных гидролитических ферментов, таких, как нуклеазы и протеазы. Зачастую старение сопровождается также изменением проницаемости мембран, что вызывает просачивание обычно разделенных между собой материалов из одного клеточного компартмента в другой. Особенно это относится к вакуоли, которая нередко содержит токсичные соединения. Они выделяются в цитоплазму, если тонопласт протекает, способствуя дальнейшему старению и смерти клетки.

Когда околоплодник завершает свой рост, в нем происходят характерные качественные изменения, которые все вместе называют созреванием. Наиболее общие изменения, связанные с созреванием плодов, следующие:

1) размягчение тканей;
2) гидролиз запасных соединений;
3) изменение окраски;
4) изменение вкуса.

Созревание начинается на материнском растении и продолжается после опадания или снятия плода. У некоторых растений (банан, дынное дерево, яблоня) созревание стимулируется отделением плода от материнского растения. У авокадо плоды вообще не созревают, пока остаются на дереве.

Созревание изучалось преимущественно на сочных плодах. Смысл созревания состоит в том, чтобы семена были освобождены от околоплодника и попали в почву или плоды стали вкуснее для животных и птиц, распространяющих семена. У некоторых плодов, особенно сухих, созревание может и не сопровождаться видимыми изменениями.

Размягчение тканей.

Сочные плоды, твердые в незрелом состоянии, при созревании становятся мягкими. Это размягчение околоплодника может происходить вследствие изменения пектиновых веществ клеточных стенок или вследствие гидролиза крахмала (у тыквы) или жиров (у авокадо). Пектиновые вещества срединных пластинок переходят в растворимую форму, и клетки теряют связь друг с другом. Форма клеток при этом становится округлой. Такая ткань легче разжевывается и легче переваривается. Переход пектиновых веществ в растворимую форму обусловлен действием полигалактуронидазы. Затем количество растворимого пектина тоже уменьшается.

Гидролиз запасенных веществ. Созревание сочных плодов так же, как и созревание семян, сопровождается накоплением в нем питательных веществ. Последующие превращения запасенных веществ зависят от вида растения.

Гидролитические превращения веществ во время созревания обычно приводят к образованию сахаров. Например, в начале формирования яблока сахара, притекающие из листьев, превращаются в крахмал, поэтому незрелые плоды твердые и несладкие. На более поздних стадиях созревания крахмал превращается в сахар, количество которого быстро увеличивается. Содержание сахаров может увеличиться и в результате гидролиза жиров, например у авокадо. У апельсина кислоты превращаются в сахар. У лимона увеличивается количество кислот.

Скорость гидролиза обусловливает скорость созревания. У разных плодов активность гидролитических ферментов различна. Бананы созревают быстро, и так же быстро идет гидролиз крахмала - примерно 10 дней. В яблоках этот процесс происходит медленно - примерно 30 дней. У цитрусовых (апельсин, лимон) реакции гидролиза могут растянуться на несколько месяцев.

Несмотря на то что во время созревания преобладают гидролитические процессы, одновременно происходит синтез некоторых веществ. Прежде всего, синтезируются белки и РНК, а также ароматические вещества, воск. Эти химические превращения сопровождаются резкими изменениями проницаемости мембран клеток и органелл, а также разрушением многих мембран. Пока неясно, является ли это причиной, следствием или побочным явлением химических превращений.

Химические превращения веществ происходят с помощью как уже имеющихся в околоплоднике ферментов, так и новых. После сбора плодов эти химические процессы ускоряются.

Изменение окраски. Пигменты, окрашивающие околоплодник, могут быть представлены только хлорофиллами, каротиноидами (цитрусовые, дынное дерево), антоцианами (земляника) или всеми вместе. Они находятся в экзокарпии (яблоко) или распределены в мезокарпии (персик).

Изменение окраски обусловлено разрушением хлорофилла, синтезом каротиноидов или аитоцианов. Эти процессы могут идти в плоде одновременно или последовательно. Хлорофилл может разрушаться в течение всего периода созревания (у банана), только в начале созревания (у апельсина) или в конце его (у некоторых сортов груш).

Изменение окраски происходит под действием света, поглощаемого фитохромом. Накопление сахаров может усилить синтез пигментов в околоплоднике. Изменение окраски не коррелирует с другими процессами, характерными для созревания плодов.

Изменение вкуса плодов изучено мало. Достижение зрелости семенами обычно сопровождается достижением зрелости околоплодником.

Пока семена не созрели, околоплодник невкусный, имеет слишком кислый или терпкий вкус из-за большого количества органических кислот и дубильных веществ. Питательные вещества, запасенные в околоплоднике, впоследствии служат для привлечения переносящих семена животных и птиц. Поэтому эти вещества должны быть вкусными, главным образом это сахара, кислоты, сложные эфиры. При созревании уменьшается количество дубильных веществ.

Дыхание плодов. Все процессы формирования и созревания плодов идут за счет энергии дыхания. Вещества, ингибирующие дыхание, задерживают и созревание плодов.

Созревание сопровождается изменением скорости дыхания. У всех плодов в начале их формирования интенсивность дыхания равна интенсивности дыхания листьев, а затем понижается. По типу дыхания в период созревания плоды делят на две группы. У таких плодов, как яблоки, груши, сливы, томаты, бананы, авокадо, манго, наблюдается временный резкий подъем дыхания, называемый климактерическим и совпадающий с периодом созревания (см. параграф 5.3). Он наступает до уборки урожая или после. Затем происходит снижение интенсивности дыхания, наблюдаемое в период, когда плоды перезревают. Такие плоды называют климактерическими. Климактерический подъем дыхания, обнаруженный сначала только у сочных плодов, впоследствии был обнаружен и у плодов с сухим околоплодником. Чем сильнее увеличивается интенсивность дыхания, тем быстрее созревает плод. Интенсивность климактерического дыхания отражает скорость созревания. У плодов авокадо и банана интенсивность дыхания резко увеличивается, они быстро созревают; у груш - меньше увеличивается, и они медленнее созревают; сорта медленно созревающих яблок характеризуются небольшим подъемом интенсивности дыхания в этот период.

Климактерический подъем дыхания объясняют повышенными потребностями в энергии. Увеличение интенсивности дыхания сопровождается увеличением количества АТФ. Кроме того, климактерический подъем дыхания связан с переключением пентозофосфатного цикла на гликолиз и с использованием в качестве дыхательного субстрата органических кислот (малата и ЩУК). Считается, что образующаяся ЩУК приводит к подавлению реакций цикла трикарбоновых кислот.

Ко второй группе относятся плоды, у которых отсутствует климактерический подъем дыхания во время созревания. Эти плоды тоже делят на две группы. У первых интенсивность дыхания практически не изменяется в процессе их созревания (апельсины, лимоны, инжир), а у вторых - снижается (перец, арахис).

Большую роль в созревании плодов играет этилен , ускоряющий созревание. Он образуется в околоплоднике и ускоряет наступление климактерического подъема дыхания. В молодых развивающихся плодах этилена очень мало, перед началом созревания его концентрация резко увеличивается. Этилен вызывает распад хлорофилла, благодаря чему зеленые плоды быстрее приобретают свойственную им окраску.

Этилен взаимодействует с ауксином. В молодых плодах этилена мало, а ауксинов много; по мере прекращения роста плодов количество этилена увеличивается, а ауксина уменьшается. Предполагают, что и другие гормоны, например гиббереллины, влияют на созревание.

Молекулярный механизм действия этилена до конца неизвестен. Возможно, он влияет на гены, или на увеличение проницаемости мембран, благодаря которому кислород лучше поступает в ткани, или на активность ферментов, например разлагающих пектин, а также ФЛЛ-лиазы, участвующей в образовании антоцианов.

Считается, что климактерический подъем дыхания означает кульминацию процесса созревания и начало старения. Во время климакса увеличивается проницаемость тонопласта, поэтому органические кислоты выходят из вакуоли в цитозоль, дыхательный коэффициент увеличивается с 1 до 1,5 и более, что обусловлено развитием анаэробных процессов. Одной из причин анаэробного сдвига дыхания является уменьшение поступления кислорода из-за увеличивающегося синтеза кутина и воска на поверхности околоплодника.

Абсолютное большинство растений не способно к движению всего организма в целом. Однако под действием внешних раздражителей некоторые органы растений могут двигаться или расти.

Рост растений под действием внешних раздражителей называется тропизмом. Тропизмы бывают положительными и отрицательными, в зависимости от того, к стимулирующему фактору или от него направлена ответная реакция. Существует несколько разновидностей тропизмов:

Фототропизм (свет);

Геотропизм (сила тяжести);

Гидротропизм (вода);

Хемотропизм (химические вещества);

Гаптотропизм (твёрдая поверхность).

Настиями называют различные типы ненаправленного движения части растения в ответ на внешний раздражитель. Движение происходит в результате роста или изменения тургорного давления. Среди этих типов можно выделить никтинастию («сонное движение») - открытие и закрытие листьев при изменении освещённости или температуры, гаптонастию - ответ на прикосновение. Гаптонастия выделяется ещё и тем, что передача ответа на раздражение происходит очень быстро (иногда это занимает всего несколько секунд). К гаптонастическим движениям относятся и некоторые движения, совершаемые насекомоядными растениями.

Таксис - это перемещение всего организма под действием внешнего раздражителя (света, какого-либо химического вещества, силы тяжести, магнитного поля, кислорода и т. п.). Характерно только для бактерий, одноклеточных растений и растительных половых клеток.

Химическая координация у растений осуществляется так называемыми ростовыми веществами, которые можно считать аналогом гормонов животных. В настоящее время известно пять основных классов ростовых веществ.

Цитокинины стимулируют деление клеток в растущих побегах, способствуют росту плодов, замедляют процессы старения листьев, выводят из состояния покоя семена и почки. Механизм действия этих веществ ещё не изучен. Цитокинины применяются для повышения срока хранения зелёных овощей (капуста, салат) и срезанных цветов.

Для правильной жизнедеятельности необходима синхронизация репродуктивного поведения растений с изменениями температуры окружающей среды (яровизация) и освещённости (фотопериодизм). Это происходит при помощи особых веществ: верналина(по-видимому, один из гиббереллинов) в первом случае и фотохрома во втором. Отметим, что фотохром восприимчив к красному цвету и содержится, в основном, в листьях, а вещество, способствующее яровизации (цветению после выдерживания при низкой температуре), содержится в точке роста стебля или зародыша.

Лекция добавлена 28.02.2013 в 22:34:00

Созревание сочных плодов сопровождается сложным комплексом биохимических превращений. При этом вещества, образовавшиеся на более ранних этапах формирования плодов, используются для синтеза новых веществ на завершающихся стадиях их созревания. Общая схема превращения запасных веществ при созревании плодов на материнском растении или же при хранении представлена на рисунке.

Обмен запасных веществ (сахаров, кислот и др.) осуществляется по двум метаболическим путям: окисления и декарбоксилирования . Образующиеся при этом метаболиты и высвобождающаяся энергия используются на создание структур клеточных органелл и обеспечение их функций , а также на активизацию биосинтеза НК, белков, липидов, этилена, ароматических и др . веществ, необходимых для процесса созревания. Превращение запасных веществ происходит с помощью как ферментов, уже имеющихся в растущем плоде, так и за счет новых ферментативных систем.

После сбора плодов биохимические процессы более активно протекают в первые дни и недели . При достижении определенного максимума активность многих физиологических систем снижается и их направленность изменяется. Например, если на первых этапах созревания более интенсивно идут процессы окисления , то в дальнейшем преобладают реакции декарбоксилирования .

Максимальная активность биосинтетических процессов при созревании плодов сопровождается временным усилением дыхания, который назван климактерическим . Считается, что климактерический подъем дыхания означает кульминацию процесса созревания и начало старения.

Важная роль в процессе созревания плодов принадлежит процессу превращения ОК . Вследствие окисления и декарбоксилирования (в цикле Кребса) они становятся источниками Н и СО 2 для фотосинтеза и исходным материалом для биосинтеза ряда веществ в процессе созревания. Промежуточным продуктом окисления малата в пируват, происходящего в митохондриях, является ЩУК , которая уже в небольших количествах способна подавлять систему сукцинатдегидрогеназы, что приводит к нарушению цикла Кребса. В митохондриях плодов яблони обнаружен механизм превращения ЩУК в аспарагиновую АК путем переаминирования. Наряду с этим в климактерической фазе увеличивается проницаемость тонопласта, что обеспечивает возрастание скорости поступления органических кислот из вакуоли в цитоплазму.

При климактерическом подъеме дыхания величина ДК возрастает с 1 до 1,5 и более, что обусловливается сдвигом дыхания от аэробного к анаэробному . Одной из причин анаэробного сдвига дыхания при созревании плодов является ослабление доступа воздуха из-за постоянного биосинтеза кутикулярных веществ . Основной же причиной является возникновение ферментативной системы (не связанной с гликолизом), состоящей из трех энзимов - малатдегидрогеназы (декарбоксилирующей), пируватдекарбоксилазы и алкогольдегидрогеназы . При этом происходит заметное увеличение в созревающих плодах спирта и ацетальдегида . Ключевым ферментом данной системы является малатдегидрогеназа , основная функция которой состоит в регулировании количества С 4 -кислот в цитоплазме. Фермент удаляет избыток кислот, возникающий вследствие ослабления их транспорта в вакуоль. Деятельность малатдегидрогеназы выражается той же кривой, что и климактерический подъем дыхания, а поэтому может служить показателем физиологической активности тканей созревающих плодов.

Продолжение. См. No 5-7/1999, 18, 19, 20, 21, 24/2001

Задания Всероссийских олимпиад по биологии

Раздел II. Задания второго уровня сложности

1. Тестовые задания с одним правильным ответом (продолжение)

130. Какие органеллы клетки не содержат ДНК?

а – аппарат Гольджи ; б – хлоропласты; в – митохондрии; г – ядро.

131*. Главным источником АТФ для сокращения мышц служит:

а – белых мышц - гликолиз, красных - окислительное фосфорилирование ; б – красных мышц - гликолиз, белых - окислительное фосфорилирование; в – гликолиз у обоих типов мышц; г – окислительное фосфорилирование у обоих типов мышц.

132. При открывании Na + -каналов на мембране нервная клетка:

а – гиперполяризуется; б – деполяризуется ; в – потенциал не меняется; г – в мембране нервных клеток нет Na + -каналов.

133. В процессе окислительного фосфорилирования, происходящего в митохондриях, поток электронов направлен:

а – от АТФ к кислороду; б – от НАДЧН к АТФ; в – от НАД ЧН к кислороду ; г – от кислорода к АТФ.

134. На рибосомах шероховатой эндоплазматической сети синтезируются:

а – Na + , К + -АТФаза, тиреотропный гормон, адреналин, альбумин; б – Са 2 + -АТФаза, лизосомные протеазы, гормон роста, трансферрин ; в – Н + -АТФаза, гемоглобин, альдостерон, актин, миозин; г – гистоны, АКТГ, иммуноглобулины, рецепторы гормонов.

135. Из всех макроэргов клетки наибольшая энергия гидролиза связи у:

а – ацетил-КоА; б – аминоацил-тРНК; в – АТФ; г – фосфоенолпирувата .

136. Гаметофит папоротников:

137. Генетическим материалом вирусов может служить:

а – у одних - 2-цепочная ДНК, у других - 2-цепочная РНК; б – 1-цепочная ДНК или 1-цепочная РНК; в – 1- и 2-цепочные ДНК и РНК ; г – 1- и 2-цепочные ДНК.

138. Первая пара родителей имеет группы крови II и III, вторая пара - IV и III. Ребенок имеет I группу крови. Какая пара – родители?

а – может быть и та, и другая пара; б – не может быть ни та, ни другая пара; в – только первая пара ; г – только вторая пара.

139. Какова скорость проведения нервного импульса по миелинизированному волокну?

а – 0,2-1 м/с; б – 1-4 м/с; в – 5 -120 м/с ; г – 130-200 м/с.

140. Сходство признаков, возникающих в результате конвергенции, называется:

а – аналогией ; б – гомологией; в – конверсией; г – дивергенцией.

141. Транспорт малых заряженных частиц или ионов сквозь мембрану происходит:

а – при помощи активного и пассивного транспорта ; б – при помощи только пассивного транспорта; в – при помощи только активного транспорта; г – только вследствие диффузии.

142 *. В клетках могут происходить следующие реакции: 1) глюкоза --> пируват; 2) пируват --> лактат; 3) лактат --> пируват. Какая из этих реакций может происходить только в присутствии НАД+ (или НАДФ+)?

а – реакция 2; б – реакция 3; в – реакции 1 и 2; г – реакции 1 и 3 .

143* . Как крахмал, так и целлюлоза состоят из гликозидных остатков, связанных друг с другом. В теле человека крахмал гидролизуется в ходе энзиматических процессов. Этого не происходит с целлюлозой по следующей причине:

а – при образовании целлюлозы молекулы глюкозы соединяются другим образом, чем в крахмале ; б – оптимальная температура для гидролиза целлюлозы выше температуры гидролиза крахмала; в – оптимальный рН для гидролиза целлюлозы значительно выше, чем оптимальный рН для гидролиза крахмала; г – длина пищеварительной системы человека недостаточна.

144. и-РНК не образует нормальной двойной спиральной конфигурации, как это происходит в случае ДНК. Это связано с тем, что:

а – вместо азотистого основания тимина РНК содержит урацил; б – в состав РНК входит моносахарид рибоза вместо дезоксирибозы; в – масса РНК меньше массы ДНК;
г – расположение нуклеотидов в молекуле и-РНК не позволяет азотистым основаниям образовать двойную спираль.

145. Во время анафазы первого мейотического деления:

а – материнские и отцовские хромосомы по отношению к полюсам комбинируются случайно ; б – материнские хромосомы располагаются у одного из полюсов, а отцовские - у другого; в – половина материнских и половина отцовских хромосом направляется к одному полюсу, а вторые половины - к другому; г – неразделенные хромосомы, не образовавшие пар, направляются к одному из полюсов, а прошедшие кроссинговер направляются к другому полюсу.

146. Первая и вторая стадии расщепления высокомолекулярных органических соединений протекают в:

а – цитоплазме ; б – митохондриях; в – клеточном ядре; г – остальных органеллах клетки.

147. Процессы окисления происходят в:

а – рибосомах; б – митохондриях ; в – аппарате Гольджи; г – полости эндоплазматической сети.

148*. Спиртовое брожение глюкозы образует пируват, который на втором этапе превращается в этанол:

АТФ из АДФ и неорганического фосфата образуется:

а – только в течение I этапа ; б – только в течение II этапа; в – в течение I и II этапов; г – ни в одном из случаев.

149. Самые длинные молекулы в живых организмах:

а – ДНК ; б – РНК; в – целлюлоза; г – крахмал; д – белки.

150. Синезеленые водоросли, вероятно, не принадлежат к царству растений, потому что:

а – являются прокариотическими организмами ; б – занимают другую нишу; в – отличаются составом фотосинтетических пигментов; г – являются составной частью лишайников; д – являются самой старой группой организмов на Земле.

151. Осмос - это проникновение:

а – воды в корневые волоски живых растений; б – концентрированного раствора в раствор меньшей концентрации сквозь полупроницаемую мембрану; в – воды из менее концентрированного раствора в более концентрированный раствор через полупроницаемую мембрану ; г – менее концентрированного раствора в более концентрированный раствор через полупроницаемую мембрану.

152. В состав нуклеиновых кислот не входят:

а – фосфор; б – сера ; в – азот; г – углерод.

153. Молекула ДНК кишечной палочки больше длины клетки бактерии в:

а – пять раз; б – сто раз; в – тысячу раз ; г – миллион раз.

154. Неправильным является утверждение:

а – нейроны никогда не находятся в организмах как одиночные изолированные клетки; б – скорость проведения нервного импульса в миелинизированных нейронах меньше, чем в нейронах без оболочки ; в – дендриты проводят импульсы в направлении клеточного тела; г – синаптическими нейротрансмиттерами являются ацетилхолин и норадреналин; д – передача импульса от клетки к клетке зависит от изменений проницаемости клеточной мембраны дляионов.

155. Самым частым применяемым вектором в генной инженерии служит:

а – ДНК вирусов ; б – ДНК бактериальной хромосомы; в – ДНК растений; г – ДНК животных.

156*. Если кровь человека Р содержит антитела к резус-фактору, то происходит агглютинация при смешивании:

а – сыворотки крови человека Р с красными клетками резус-отрицательной крови; б – сыворотки крови человека Р с красными клетками резус-положительной крови ; в – красных клеток крови человека Р с сывороткой резус-отрицательной крови; г – красных клеток крови человека Р с сывороткой резус-положительной крови.

157. В течение световой фазы фотосинтеза растение использует световую энергию для образования:

а – АТФ из АДФ и фосфата ; б – глюкозы и углекислого газа; в – НАДФ + + Н 2 --> НАДФЧН; г – О 2 из СО 2 .

158*. Данные реакции происходят в ходе фотосинтеза:

I. Перенос Н + из НАДФЧН на органическое вещество.
II. Включение CO 2 в органические вещества.
III. Перенос электронов из H 2 O на НАДФ + .

Какие из представленных процессов принадлежат к темновой фазе фотосинтеза?

а – только I; б – только II; в – только III; г – только I и II .

159. Какие вещества, образующиеся в течение фотосинтеза, необходимы для фиксации углерода?

а – СО 2 и Н 2 О; б – АТФ и НАДФЧН ; в – АТФ и Н 2 О; г – О 2 и НАДФЧН.

160*. В зеленых растениях протекают следующие процессы:

I. Фотосинтез.
II. Транспорт ионов.
III. Транспорт воды.

Открытием или закрытием клеток устьиц сопровождаются процессы:

а – только I; б – только I и III ; в – только II и III; г – I, II и III.

161. Фототаксия является:

а – экологическим признаком определенных видов затененных и незатененных местообитаний; б – количеством света, необходимым для развития растений за определенное время; в – ориентационным движением (например, водорослей), вызываемым светом ; г – отношением между ростом личинок насекомых и условиями освещения.

162*. Определенные клетки дрожжей способны разлагать глюкозу в аэробных и анаэробных условиях. Какие из предложенных утверждений (I и II) относятся к аэробному брожению?

I - во время аэробного брожения клетки используют мало глюкозы и синтезируют АТФ;

II - при аэробном брожении на каждую молекулу глюкозы клеткой выделяется большее количество молекул CO 2 .

а – I и II правильно ; б – I и II неправильно; в – I неправильно, II правильно; г – I правильно, II неправильно.

163*. В эволюции животных в трех эволюционных линиях появился хорошо развитый глаз. Одна из них представлена, например, глазом пчелы, вторая - глазом лошади и третья - глазом:

а – голотурии; б – воробья; в – кальмара ; г – клеща; д – акулы.

164. Созревание плодов стимулируется:

а – ауксином; б – гиббереллином; в – цитокинином; г – интерфероном; д – этиленом.

165*. Принято, что в течение фотосинтеза прямым источником энергии для образования АТФ является:

а – НАДФЧН; б – АТФ; в – вода; г – градиент концентрации Н + на мембране тилакоидов ; д – стимулированные электроны хлорофилла.

166. Правильным является утверждение:

а – поджелудочная железа понижает секрецию глюкагона, когда много глюкозы перенесено из пищеварительного тракта в плазму крови ; б – поджелудочная железа повышает секрецию инсулина, когда человек несколько часов не принимает пищу; в – высокая концентрация глюкагона стимулирует поступление глюкозы в клетки мышц из плазмы крови; г – высокая концентрация инсулина стимулирует выделение глюкозы печенью.

167. Гаметофит в жизни растений является генерацией, которая:

а – создает гаметы в течение мейоза; б – возникает из гамет; в – возникает как результат комбинации гаметангиев; г – образована клетками с гаплоидным числом хромосом .

168. Белая окраска цветков растений возникает в результате:

а – отражения световых лучей от лепестков благодаря присутствию воздуха в межклеточных пространствах ; б – полного поглощения световых лучей, попадающих на лепестки; в – присутствия специфических белых пигментов (из группы гидрохромов, растворенных в клеточных вакуолях); г – присутствия большого количества лейкопластов.

169. Эритроциты птиц содержат клеточное ядро (в эритроцитах млекопитающих его нет) по причине того, что:

а – птицы летают высоко, в среде с меньшим содержанием кислорода; б – у птиц необычный гемоглобин; в – у птиц сложная дыхательная система; г – ни по одной из указанных причин .

170. Стенки желудка не перевариваются пищеварительным соком, потому что:

а – его внутреннюю поверхность покрывает слой слизи ; б – в желудочном соке отсутствуют протеолитические энзимы; в – пищеварительные энзимы не способны гидролизировать протеины организма, который их производит; г – пищеварительные энзимы выделяются как неактивные проэнзимы (зимогены), которые активизируются только вследствие активности соляной кислоты.

171. Орган, отличающийся по химическому составу от остальных:

а – перья страуса; б – рога оленя ; в – рога коровы; г – копыта зебры;д – волосы человека.

172. Содержат серу аминокислоты:

а – серин и цистеин; б – серии и тирозин; в – цистеин и тирозин; г – метионин и цистеин.

173. Справедливым является утверждение:

I. Экспозиция солнечного излучения стимулирует образование как витамина D, так и пигмента кожи.

II. Большое количество пигмента в коже ингибирует синтез витамина D.

а – только I ; б – только II; в – I и II; г – ни одно.

174. В течение какой фазы клеточного цикла синтезируются белки, которые составляют аппарат деления?

а – в начале профазы; б – в интерфазе ; в – в конце профазы; г – в метафазе.

175. Стабильность экосистемы повышает:

176. Женщина, отец которой был гемофиликом, вышла замуж за мужчину, отец которого также болел гемофилией.
Какие отношения к гемофилии появятся у их детей (не обращая внимания на все случайные обстоятельства)?

а – все их дети будут здоровыми; б – все их дети будут больными; в – сыновья будут здоровыми, а половина дочерей больными; г – дочери будут здоровыми, а половина сыновей больными ; д – половина сыновей и половина дочерей будут больными.

177. Если генотип AaBaCCDDee скрещивать с AABbCcDDEe , появится следующее соотношение гомозигот между потомками:

а – 1/4; б – 1/8; в – 1/16 ; г – 1/32.

178 . В случае черной пяденицы аллель для светлой окраски – рецессивная и аллель для темной окраски – доминантная. Если в популяции находится 640 светлых индивидуумов и 360 темных индивидуумов, то популяция находится в равновесии Харди–Вайнберга при следующем количестве гетерозиготных индивидуумов:

а – 40; б – 80; в – 160; г – 320 .

179. Близнецы человека, которые развиваются после оплодотворения двух яйцеклеток:

а – всегда одинакового пола; б – одинакового или неодинакового пола, но всегда очень похожи; в – одинакового или неодинакового пола, похожи, как остальные родственники ; г – всегда различного пола.

180. F1 поколение после скрещивания Аа х аа дадут после самоопыления до 9 поколений. Что случится с каждой новой генерацией (поколением)?

а – процент гетерозигот понизится ; б – процент гетерозигот не изменится; в – процент гетерозигот повысится; г – соотношение фенотипов не изменится.

181*. Молекулы протеина расщепляются пептидазами. Тип расщепляемой пептидной связи зависит от типа пептидазы. Пептидаза Р способна расщеплять связи между аминокислотой с радикалом R 4 и NH-группой соседней аминокислоты (см. формулу) пептидной цепочки. В каком положении пептидной цепочки пептидаза Р способна расщеплять пептидную связь?

а – 1; б – 2; в –3 ; г – 4.

182. Если в течение мейоза происходит кроссинговер, появляются хромосомы с новыми комбинациями генов. Сколько рекомбинантных хромосом возникает при одном кроссинговере?

а – 1; б – 2 ; в – 3; г – 4.

183. Голландский ученый Гуго де Фриз связал между собой теории двух ученых. Каких?

а – Дарвина и Ламарка; б – Дарвина и Менделя ; в – Геккеля и Ламарка; г – Геккеля и Менделя.

184*. Зигота плодовой мушки (Drosophila melanogaster ) имеет 8 хромосом, 4 из которых происходят от матери (от яйцевой клетки) и 4 от отца (от спермия).
Когда из зиготы разовьется взрослое насекомое, оно начнет производить гаметы (яйцеклетки или спермии в зависимости от пола). Сколько хромосом в каждой гамете будет от материнского и от отцовского организмов?

а – 4 отцовские и 4 материнские; б – 4 материнские в яйцеклетке и 4 отцовские в спермии; в – 2 материнские и 2 отцовские; г – 1 - от одногоиз родителей и 3 остальных - от другого; д – 0, 1, 2, 3 или 4 - материнские и 4, 3, 2,1 или 0 - отцовские .

185. Мхи имеют малые размеры по следующей причине:

а – обитают в очень сырых местах и не способны использовать достаточное количество кислорода; б – не могут производить питательные вещества для себя, но должны принимать их из среды, в которой обитают; в – содержание почвы, где они растут, не способно обеспечить растение достаточным количеством минеральных веществ; г – отсутствие специальных тканей для водного транспорта, минеральных веществ и запасных питательных веществ в организме растений.

186. Основной тенденцией в эволюции наземных растений является:

а – резкое разделение гаметофитической и спорофитической фазы; б – редукция гаплоидной фазы ; в – редукция асексуальной фазы; г – повышение гаметофитной комплексности; д – ни одна из этих возможностей.

187. Высшие растения, вероятно, происходят от:

а – Chlorophyta ; б – Charophyta; в – Rhodophyta; г – Cyanophyta.

188. Какой из перечисленных организмов не может использоваться для получения наркотических веществ?

а – конопля; б – мухомор; в – мак; г – солодка .

189. Какое описание принадлежит аналогической структуре?

190. Какое из следующих высказываний самое маловероятное для экологической сукцессии?

а – состав видов сообщества изменяется непрерывно в течение сукцессии; б – сумма количества видов вначале растет, а потом устанавливается на одинаковом уровне;в – суммарная биомасса экосистемы после первых этапов развития уменьшается ; г – сумма количества неживого органического вещества экосистемы нарастает.

191*. Кишечнополостные (Coelenterata ) являются:

192. Передняя доля гипофиза женщин выделяет сразу после менструации фолликулостимулирующий гормон (ФСГ). Он стимулирует рост граафова пузырька и секрецию эстрогена. Какая из перечисленных функций не является функцией эстрогена?

а – восстановление стенки матки; б – торможение выделения ФСГ-гормона; в – стимуляция секреции лютенизирующего гормона (ЛГ); г – образование желтого тела.

193. Папоротники и мхи считаются примитивными растениями. Главная разница между этими двумя группами состоит в том, что:

194. Самое низкое давление в ксилеме бывает в:

а – корневых волосках; б – центральном цилиндре корня; в – трахеидах стебля; г – листьях.

195. Какие дети могут родиться в браке женщины, не являющейся носительницей гена гемофилии и мужчины-гемофилика?

а – мальчик-гемофилик и девочка – носитель гена; б – здоровые мальчики и девочки – носительницы гемофилии ; в – нормальный мальчик и девочка – носитель гена; г – нормальный мальчик и нормальная девочка.

196. Папоротники и мхи считаются примитивными растениями. Главная разница между этими двумя группами состоит в том, что:

а – мхи размножаются спорами, а папоротники - семенами; б – мхи обитают обычно во влажных местах, папоротники - в сухих; в – у мхов нет хорошо развитых сосудистых тканей, у папоротников имеются придаточные корни, стебли и листья ; г – мхи - автотрофные организмы, папоротники - гетеротрофные организмы.

197. Первые организмы, появившиеся на Земле, использовали энергию:

а – окисления органических веществ кислородом; б – света; в – различных химических реакций, не требующих кислорода ; г – освобождающуюся при переваривании живой добычи.

198. Половой процесс у растений, осуществляющийся путем слияния двух одинаковых подвижных гамет, носит название:

а – хологамия; б – изогамия ; в – гетерогамия; г – оогамия.

199. Орган, в котором развивается яйцеклетка у высших растений, носит название:

а – оогоний; б – архегоний; в – аскогон; г – антеридий.

200. Наиболее примитивными в эволюционном плане из проводящих элементов ксилемы являются:

а – сосуды с простой перфорацией; б – сосуды с лестничной перфорацией; в – сосуды с точечной перфорацией; г – трахеиды .

Продолжение следует